Отделы позвоночника земноводных ответ


Земноводные - признаки, общая характеристика и примеры интересных представителей

Характеристика вида

Земноводных на планете немного — ученые насчитывают от трех до пяти тысяч видов. Ученые объединяют их в три отряда:

  • хвостатые;
  • бесхвостые;
  • безногие.

Амфибии отличаются парными конечностями с пятью пальцами. Передние части тела состоят из кистей, предплечий и плечей, а задние из голеней, стоп и бедер. Взрослые животные дышат с помощью легких, но органы у них развиты недостаточно хорошо, как у высших классов позвоночных. И поэтому некоторые виды земноводных впитывают кислород через кожу.

Вслед за появлением легких в организме амфибий развился второй круг кровообращения и сердце, состоящие из трех камер. Оно не позволяет полностью разделить венозную и артериальную жидкость, поэтому органы получают смешанную кровь. Глаза оснащены не только обычными веками, но и слезными железами, которые смачивают и очищают их. У земноводных есть среднее ухо, а внутри него барабанная перепонка. Это отличает их от рыб, у которых только внутренний орган.

Кожа у животных голая, она покрыта холодной слизью и большим количеством желез. Но это не предохраняет ее от пересыхания, поэтому амфибии живут возле водоемов. Обмен веществ у них замедлен из-за смешанного кровообращения и дыхания. Личинки и головастики появляются на свет под водой, затем они проходят метаморфоз.

Следы существования первых земноводных датированы примерно 350 млн лет назад, а распространились они по планете еще через 150 млн лет.

Опорно-двигательный аппарат

Скелет земноводного состоит из меньшего количества костей, чем у рыбы, так как некоторые элементы у них срастаются вместе. Это позволяет им проживать на суше, так как опорно-двигательный аппарат у них легкий. Череп сросся с челюстными костями, подвижной осталась только нижняя кость и сохранилось много гибких хрящей.

Опорная система отличается от той, что есть у водных обитателей. Голова с позвоночником соединены подвижно, появился шейный отдел. Но лягушки могут только немного наклонять череп, во внешнем виде животного шеи незаметно.

У рыбы позвоночник состоит только из двух отделов, у амфибий их четыре:

  • шейный;
  • туловищный;
  • крестцовый;
  • хвостовой.

У бесхвостых животных эти позвонки срастаются с хребтом. Конечности у амфибий сложные, в строении кисти выделяются запястья и фаланги пяти пальцев. Для опоры скелета есть пояс конечностей. Передний состоит из лопаток, ключицы, коракоида, общей грудины. Ребра недоразвиты, пояса держатся мышцами и не крепятся к позвоночнику.

В состав заднего элемента входят подвздошные и седалищные кости, лобковые хрящи, которое срастаются с крестцовыми позвонками. Грудной клетки у амфибий нет, лучевая и локтевая кости соединяются, как и голени. Мышцы у земноводных имеют форму пластов, они делятся на отдельные мускулы. Такое строение позволяет животным плавать, прыгать, ползать и ходить.

Пищеварительный тракт

Строение пищеварительной системы похоже на то, что имеют рыбы. Но есть и некоторые отличия. Передний конек языка прирос к нижней челюсти, задний остается свободным, что позволяет ловить добычу. Есть также слюнные железы, но в жидкости нет пищеварительных ферментов. Конические зубы позволяют разрывать пищу и удерживать ее.

После рта и глотки расположен пищевод, ведущий к желудку. В нем еда переваривается частично. Первый отдел — это двенадцатиперстная кишка, куда открывается проток для жидкости из поджелудочной железы, печени и желчного пузыря. Переваривание пищи заканчивается в тонком кишечнике, из него питательные вещества поступают в кровь.

Остатки отправляются в толстый кишечник, а затем в клоаку. Она включает также элементы половой и выделительной системы. Отсюда переработанные продукты выходят из тела. Питаются взрослые амфибии насекомыми, головастики предпочитают растения и планктон.

Выделительная система состоит из почек, мочеточников и пузыря. Из первого органа жидкость поступает в каналы, затем по стенкам клоаки стекает в пузырь. Он сокращается, моча выходит наружу. Вода необходима для выделения мочевины, почечные канальцы всасывают ее для сохранения в воздушной среде.

Дыхательная система

Головастики отличаются наличием только одного кровеносного круга и небольшими жабрами. После стадии развития и превращения во взрослую особь появляются легкие, похожие на продолговатые мешки, у которых ячеистая структура тонких стенок. Дыхательная поверхность незначительная, поэтому воздух поступает и через кожные покровы.

Для вдоха и выдоха двигается дно полости рта. Воздух сначала проходит через ноздри, затем они закрываются, а потоки попадают в легкие. Выдох осуществляется через нос, ротовая полость при этом поднимается. Дополнительно сокращаются брюшные мышцы.

В крови и окружающей среде разная концентрация газов, это обуславливает их обмен в легких. Но органы недостаточно хорошо развиты. Если бы не было отверстий в коже, то амфибии просто задохнулись бы.

Кислород сначала растворяется в слизи, затем попадает в кровь. Полость носа у амфибий стала сквозной, а под водой они могут дышать только порами.

Кровеносные сосуды

Система кровообращения амфибий состоит из двух кругов. Маленький охватывает органы дыхания, большой проходит через все остальные. Сердце состоит из желудочка и двух предсердий. В правый отдел кожа и внутренние органы подают венозную кровь, в левый поступает артериальная от легких. К последнему ведет только один сосуд, который и называется легочным.

Оба предсердия сокращаются и толкают жидкость в общий желудочек, где она перемешивается. Затем она снабжает ткани, внутренние органы и головной мозг. По артериям из легких течет венозная жидкость, а голову питает практически чистая артериальная. Смесь попадает в туловище и выливается в аорту из сердечного желудочка.

На смешивании крови сказывается особое местонахождение сосудов: они выходят из сердечной камеры и заполняют самые близкие ткани. После этого жидкость дотекает до легочных артерий и кожи, где получает необходимое количество кислорода. Вторая порция идет к остальным органам тела, а третья течет к самым дальним сосудам и голове.

Нервная система

Нервная система и органы чувств амфибий практически не изменились за весь период эволюции. Но особенностью стал головной мозг: он увеличился и развился, теперь состоит из двух полушарий. А мозжечок стал меньше, так как земноводным не нужно поддерживать равновесие во время плавания.

У животных лучше развилось зрение: оно необходимо для ориентации в прозрачном воздухе. Хрусталики плоской формы позволяют им видеть дальше, чем речные обитатели. Глаза прикрывают веки и две перепонки. Одна из них не двигается, она закрывает слизистую оболочку сверху, а нижняя динамичная.

Звуковые колебания в кислороде распространяются не так сильно, как под водой. У амфибий, помимо внутреннего, появилось среднее ухо, состоящее из трубки с барабанной перепонкой. На теле оно выглядит как тонкая пленка и расположено за каждым глазом. Колебания воздуха попадают в среднее ухо с помощью слуховой косточки. Перепады давления ощущаются не так сильно благодаря соединению его с полостью рта.

Размножение животных

Половой зрелости амфибии достигают в три года после рождения, а оплодотворяется потомство наружным способом. Яйцеклетки зарождаются и развиваются в яичниках, затем они выходят в яйцеводы и покрываются там бесцветной слизью. Икра переходит в клоаку и затем появляется в окружающей среде.

Взрослые самцы вырабатывают семенную жидкость. Земноводные размножаются несколько дней. Мужская особь помещается на спине самки, занимается оплодотворением, поливает своей жидкостью икру, которую самка мечет 2−3 суток. Гроздья личинок лягушки крепят к водным растениям или откладывают на воду, где они плавают до созревания.

В жидкости икринки сильно набухают, нагреваются под солнечными лучами и быстро развиваются. За 10 дней личинки превращаются в головастиков. У них больше признаков рыб, чем амфибий. Наружные жабры позже превращаются во внутренние, вырастают задние и передние конечности. Хвост рассасывается, формируются кровеносные круги. Все размножение занимает несколько месяцев — от дня метания икры до превращения головастика в полноценную амфибию.

Многообразие земноводных

Хвостатые животные представлены амфибиями с длинным хвостом и короткими парами конечностей. У них маленькие глаза без век, а у некоторых в течение всей жизни сохраняются жабры. Представители безногих — это черви, обитающие в лесах тропиков. У них нет конечностей, а питаются они гниющими растениями. Отряд бесхвостых получил свое название из-за особенности тела: у таких земноводных есть лапы, но нет хвостов. Примеры таких амфибий — лягушки и жабы.

В список земноводных животных входит несколько интересных видов:

  • тритоны;
  • жабы;
  • лягушки;
  • саламандры;
  • амбистомы;
  • сирены;
  • рыбозмеи;
  • червяги.

Хвостатые тритоны могут жить в воде и на суше, у них развита регенерация, а выглядят они довольно мило. Лягушки живут в заболоченных местностях. Они небольшие — до 30 см в длину, покрыты слизью и всегда холодные. Тело жаб покрыто ядовитыми железами, поэтому они относятся к опасным животным. Выделяемая жидкость может вызывать раздражение и сыпь на коже. Обитают амфибии на суше возле водоемов.

У саламандр интересный внешний вид. Их характеристика: небольшое вытянутое тело, покрытое слизью, четыре конечности и тонкий хвост. Они похожи на ящериц, как и амбистомы. Это забавные амфибии; за все время существования класса их появилось более 33 видов. Земноводных часто содержат в качестве домашних животных, они поддаются тренировке и обучению, быстро привыкают к хозяину.

У сирен длинное змееподобное тело с двумя передними конечностями. Они живут в воде и вырастают до 70 см в длину.

Рыбозмеи — это безногие амфибии, которые обитают только на берегах и гибнут от попадания в водоем. Червяги похожи на обычных червяков, но они более крупные и хорошо развиты.

Небольшой класс земноводных представлен разнообразными интересными животными. У них осталось много общего с рыбами, но они развиваются и все еще продолжают эволюционировать. Некоторых амфибий можно содержать дома, они неприхотливы и ласковы.


Класс земноводные, подготовка к ЕГЭ по биологии

Земноводные, или амфибии (от греч. amphi - с обеих сторон и греч. bios - жизнь) - класс типа хордовые, объединяющий животных, которые могут обитать как в воде, так и на суше. Это немногочисленный наиболее примитивный класс наземных позвоночных животных. Произошли земноводные от древних кистеперых рыб.

Для успешного изучения земноводных предлагаю начать с их классификации. Помните, что классификации это именно то, что раскладывает знания в голове "по полочкам", относитесь к ним с должным вниманием.

Давайте перечислим ароморфозы, которыми сопровождалось появление земноводных.

Традиционно строение земноводных изучается на примере типичного представителя - лягушки озерной, ее мы возьмем за основу данной статьи.

  • Покровы, опорно-двигательная система
  • Покров двуслойный, состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис снабжен густой капиллярной сетью, благодаря которой у лягушки возможен газообмен через кожу. Кожа голая, содержит большое количество желез: она должна быть постоянно увлажнена для интенсивного газообмена.

    Около 65% всего кислорода поступает через увлажненную кожу. Увлажнение кожи крайне важно, рекомендую запомнить следующий факт: при пересыхании кожи лягушки газообмен в ней прекращается, и лягушка погибает от недостатка кислорода (гипоксии).

    Особой окраской обладают ядовитые виды лягушек, их яркая окраска называется - предупреждающей. Съев такую, хищник серьезно пожалеет о своей оплошности, которая может закончиться летальным исходом. Поэтому животных с такой окраской хищники обычно не трогают.

    Индейцы используют лягушек кокои (листолаз ужасный) для изготовления отравленных стрел: одна лягушки делает смертельным оружием около 50 стрел. Они готовят яд высушивая лягушку на костре и смазывая наконечники стрел выступающей на поверхности коже жидкостью - ядом.

    Тело состоит из головы, туловища и двух пар конечностей. Передние конечности короче и слабее задних. Задние конечности служат для плавания, они удлинены и имеют плавательные перепонки между пальцами. Хорошо развита мышечная система: мышцы дифференцированы на отдельные пучки. В теле амфибий насчитывается до 350 мышц.

    Скелет лягушки состоит из скелета головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей. Скелеты поясов конечностей малоподвижны, в отличие от скелета свободной конечности, построенного по типу рычагов.

    Имеются туловищный (7 позвонков) и хвостовой отделы позвоночника, доставшиеся земноводным еще от рыб. Однако появляются и новые отделы: крестцовый и шейный, оба содержащие по одному позвонку. Благодаря возникновению шейного отдела, у земноводных становится возможным поворот головы, что было невозможным для рыб.

    В скелете особо необходимо выделить уростиль (от др.-греч. urá — «хвост» и stýlos — «палочка») - палочковидную кость, которая образуется в результате слияния тел хвостовых позвонков. Уростиль также называют хвостовой костью.

    Скелеты поясов конечностей служат опорой для конечностей. В состав плечевого (переднего) пояса входят: лопатки, ключицы, вороньи кости (коракоиды), хрящи. Ребер нет, вследствие чего грудная клетка отсутствует, передний пояс лежит свободно в толще мышц, грудина не соединена при помощи ребер с позвоночником.

    Пояс задних конечностей (тазовый) образован: подвздошными и седалищными костями, лобковым хрящом.

    Скелет передней свободной конечности состоит из: плечевой кости, предплечья (образовано сросшимися лучевой и локтевой костями) и кисти (состоящей из запястья, пястья и фаланг пальцев).

    Скелет задней свободной конечности образован бедром, голенью (состоит из сросшихся малоберцовой и большеберцовой костей), стопы (включает предплюсну, плюсну и фаланги пальцев).

  • Пищеварительная система
  • Состоит из ротоглоточной полости, в которую открываются протоки слюнных желез, секрет которых предназначен только для смачивания и формирования пищевого кома. Слюнные железы впервые возникли именно у амфибий, и пока еще не участвуют в химической обработке пищи. Слюнные железы были и у насекомых, однако членистоногие - отдельная эволюционная ветвь, хордовые никаким образом не произошли от членистоногих :)

    Имеются хоаны - внутренние носовые отверстия (ноздри - внешние), с помощью которых полость носа сообщается с полостью глотки. В ротоглоточную полость открываются также отверстия евстахиевых труб, которые соединяют полость среднего уха с ротоглоткой и уравнивают в них давление. Значительную часть места занимает липкий длинный язык, служащий для ловли добычи.

    Короткий пищевод переходит в желудок, продолжающийся в тонкий кишечник, куда открываются протоки желчного пузыря, а также пищеварительных желез: печени и поджелудочной. Тонкая кишка переходит в толстую кишку, оканчивающуюся клоакой.

    Клоака (от лат. cloaca - труба для стока нечистот) - расширенная часть задней кишки, куда открываются мочеточники и мочевой пузырь, половые протоки.

  • Дыхательная система
  • У лягушки дыхание осуществляется двумя основными способами:

    • Легочное дыхание
    • Легкие представленные тонкостенными мешками, стенка которых густо оплетена капиллярами, в которых происходит газообмен. Дыхательная поверхность легких невелика, они не способны полностью удовлетворить нуждам организма в кислороде, поэтому жизнь лягушки невозможна без кожного дыхания.

      Воздух поступает в легкие и удаляется из них благодаря сокращениям мышц дна ротовой полости.

    • Кожное дыхание
    • Осуществляется только при увлажненной коже, на поверхности которой растворяется кислород, после чего он проникает в капилляры кожи. Кожа помогает дышать лягушкам при погружении в воду: кислород поступает в кровь напрямую из воды.

      При пересыхании кожи животное погибает, так как слабо развитые легкие не в состоянии обеспечить потребности организма в кислороде.

      Также дыхание осуществляется эпителием, покрывающим ротовую полость, но это вносит незначительный вклад в процесс дыхания.

  • Кровеносная система
  • Изменения в кровеносной системе земноводных, по сравнению с рыбами, обусловлены заменой жаберного дыхания на легочное. Сердце имеет 3 камеры: 2 предсердия и 1 желудочек, сердце более крупное. Возникает второй (легочный) круг кровообращения.

    Правое предсердие заполнено венозной кровью, а левое - артериальной. Перегородка в желудочке отсутствует, кровь внутри него большей частью смешанная. Из-за смешения крови интенсивность метаболизма уменьшается, это делает невозможным поддержание постоянной температуры тела. Эритроциты у амфибий с ядрами, безъядерные эритроциты возникнут позже, у млекопитающих.

    Земноводные относятся к пойкилотермным животным (от греч. poikilos - различный и therme - тепло) - холоднокровным животным, температура тела которых непостоянна и зависит напрямую от температуры окружающей среды.

    Физиологически и анатомически сокращение сердца происходят таким образом, что более насыщенная кислородом артериальная кровь изгоняется из него в последнюю очередь и попадает в сонные артерии, идущие к головному мозгу. Таким образом, к головному мозгу направляется более насыщенная кислородом кровь, чем к остальным органам.

  • Выделительная
  • Так же, как и у рыб, выделительная система амфибий состоит из парных первичных (туловищных) почек, называемых мезонефрос. В них фильтруются продукты обмена веществ, главным образом - мочевина.

    По мере образования в почке мочи, она поступает в мочеточники, ведущие в клоаку. Попавшая в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого осуществляется всасывание воды. При сокращении стенок мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку, откуда выбрасывается во внешнюю среду.

  • Нервная система
  • Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб полностью разделенным на два полушария и более развитым передним мозгом.

    Мозжечок и средний мозг развиты гораздо слабее, так как земноводные малоподвижны и их движения относительно простые: они передвигаются по плоскости в "2D измерении". Перемещение рыб в таком случае можно обозначить как в "3D измерении". Это упрощенное, но вполне справедливое сравнение.

    Органы чувств земноводных адаптированы к наземному образу жизни. На суше возникает серьезная проблема, которой не было у рыб в воде - сухой воздух. Чтобы адаптироваться к нему у земноводных возникает подвижное веко и мигательная перепонка, движения которых смачивают поверхность глаза и препятствуют высыханию.

    Меняется форма хрусталика. Если у рыб он был шарообразный, то у земноводных его форма становится более выпуклой (как и форма роговицы). Хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы. Амфибии видят дальше рыб.

    Однако аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, остается на том же уровне, что и у рыб: достигается только за счет перемещения хрусталика вперед и назад. Эти перемещения помогает совершать особая ресничная мышца, возникшая у земноводных.

    Наземная среда меняет и характер передачи звуков: теперь он передается через колебания воздуха. Если рыбам в воде было достаточно внутреннего уха для улавливания колебаний воды, то земноводным этого мало. У них впервые возникает среднее ухо, которое снабжено барабанной перепонкой, чувствительной к колебаниям воздуха.

    Среднее ухо состоит из одной слуховой косточки - стремени. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с с ротглоточной полостью, служит для уравнивания давления между ними.

  • Половая система
  • Лягушки раздельнополые животные, оплодотворение наружное. Размножение и начальные этапы развития земноводных происходят в воде, поэтому амфибий крайне редко можно встретить в засушливых местах, где водоемы отсутствуют.

    Мужские половые железы представлены парными семенниками с отходящими от них семявыносящими протоками, которые впадают в мочеточники, открывающиеся в клоаку. Женские половые железы - яичники с отходящими от них яйцеводами, открывающимися в клоаку.

    Во время оплодотворения самец удерживает самку сзади и надавливает передними конечностями на ее брюшко, что приводит к выметыванию икры. Эта икра сразу же оплодотворяется семенной жидкостью самца.

    Развитие происходит с метаморфозом - значительной перестройкой большинства органов. Личиночная стадия лягушки еще раз подчеркивает эволюционные корни этого класса, а именно то, что земноводные произошли от рыб. Головастики требуют нашего особого внимания.

    Головастик - личинка бесховстых земноводных. Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, живет в воде.

    Во многом строение головастика напоминает строение рыбы, что подтверждает родство классов земноводных и рыб. Головастик характеризуется следующими чертами:

    По мере изучения вышеуказанных признаков становится очевидно, что предками земноводных являются кистеперые рыбы, обитавшие мелких континентальных водоемах. От кистеперых рыб произошли древние земноводные - стегоцефалы, появившиеся в конце девонского периода и вымершие вначале мезозоя.

    Земноводные, как и все живые организмы, являются звеном в цепи питания (консументами). Они уничтожают многих кровососущих насекомых, а также насекомых, которые наносят вред культурным растениям.

    Их яд используют для изготовления лекарств, так что не забудем отметить их медицинское значение. Лягушка - классический объект для лабораторных исследований, в таком качестве лягушки используются повсеместно, и благодаря им совершены тысячи открытий.

    Тест по теме «Класс Земноводные» | Тест по биологии (7 класс) по теме:

    Тест по теме «Класс Земноводные»

    Открытые тесты

    1. Первые древние земноводные, произошедшие от кистепёрых рыб, - это…

    2. Часть осевого скелета бесхвостых земноводных, образующихся в результате срастания

        12 хвостовых позвонков, называется…

    3. Впервые в эволюции осевого скелета у земноводных появляются шейный и … отделы

        позвоночника.

    4. Мочеточники у земноводных открываются в …

    5. В связи с выходом земноводных на сушу у них появляется … ухо.

    6. Личинка земноводных называется…

    Тесты с одним ответом        

    1. Отделы тела земноводных:

    1) голова, туловище, конечности                

    2) голова, шея, туловище, конечности

    3) голова, шея грудь, брюшко, конечности

    4) голова, шея, туловище

    2. Отделы позвоночника земноводных:

    1) шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой

    2) шейный, грудной, туловищный

    3) шейный, туловищный, хвостовой

    4) туловищный и хвостовой

    3. У земноводных шейный отдел позвоночника:

    1) отсутствует

    2) образован одним позвонком

    3) образован семью позвонками

    4) образован шестью- восмью позвонками

    4. По одному позвонку у земноводных содержат отделы позвоночника:

    1) шейный и крестцовый

    2) туловищный и поясничный

    3) уростиль и грудной

    4) хвостовой и крестцовый

    5. Пояс передних конечностей земноводных представлен костями:

    1) ключицами и лопатками

    2) лопатками и вороньими

    3) ключицами, лопатками, вороньими

    4) плеча, предплечья, кисти

    6. Органы выделения у земноводных:

    1) метанефридии

    2) протонефридии

    3) туловищные почки

    4) тазовые почки

    7. Малый круг кровообращения у земноводных заканчивается в;

    1) правом предсердии

    2) левом предсердии

    3) желудочке

    4) лёгких

    8.Большой круг кровообращения у земноводных заканчивается в;

    1) правом предсердии

    2) левом предсердии

    3) желудочке    4) лёгких

    9. Функцию дыхания у взрослых земноводных выполняют:

    1) жабры и лёгкие

    2) жабры и трахеи

    3) кожа и плавательный пузырь

    4) кожа и лёгкие

    10. Органы дыхания личинок земноводных:

    1)лёгкие и трахеи

    2) жабры и лёгкие

    3) плавательный пузырь

    4) трахеи и бронхи

    11. Признаки рыб у головастика лягушки

    1) двухкамерное сердце и внутренние жабры

    2) трёхкамерное сердце и нервная трубка

    3) внутренние жабры и трёхкамерное сердце

    4) наружные жабры и боковая линия

    12. Отряды класса Земноводные

    1) Бесхвостые и Хвостатые

    2) Крокодилы и черепахи

    3) Чешуйчатые и Безногие

    4) Безногие и крокодилы

    13. Земноводные призошли от;

    1) ланцетника

    2) хрящевых рыб

    3) двоякодышащих рыб

    4) кистепёрых рыб

    14. Метаморфоз земноводных затрагивает, в основном, системы:

    1) выделительную и половую

    2) нервную и органы чувств

    3) пищеварительную

    4) кровеносную и дыхательную

    Тесты с выбором трёх ответов из пяти предложенных

    1. Основные ароморфозы класса Земноводные

    1) пятипалые конечности

    2) двухкамерное сердце

    3) трёхкамерное сердце

    4) лёгкие

    5)один круг кровообращения

    2. Отделы тела земноводных

    1) голова

    2) шея

    3) туловище

    4) грудь

    5) конечности

    3. Особенности кожи земноводных

    1) сухая

    2) влажная

    3) содержит много желёз

    4) покрыта чешуёй

    5) участвует в газообмене

    4. Отделы позвоночника земноводных

    1) шейный

    2) грудной

    3) туловищный

    4) поясничный

    5) крестцовый

    5. Признаки рыб у головастика лягушки

    1) двухкамерное сердце

    2) трёхкамерное сердце

    3) лёгкие

    4) жабры

    5) боковая линия

    6. Выберите признаки характерные для лягушек

    1) Обитают в воде и на суше размножаются в воде

    2) Обитают в воде и на суше размножаются на суше

    3) Холоднокровные животные

    4) Имеют голую кожу

    5) Имеют постоянную температуру тела

    7. Постройте в правильной последовательности путь прохождения пищи у лягушки.

    А. глотка                                Д. клоака

    Б. желудок                                Е. тонкий кишечник

    В. ротовая полость                        Ж. пищевод

    Г. толстый кишечник

    8. Установите соответствие между стадиями развития лягушки и особенностями строения организма.

    ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ                        СТАДИИ РАЗВИТИЯ

    А. трёхкамерное сердце                                1.головастик

    Б. двукамерное сердце                                2. Лягушка

    В. один круг кровообращения

    Г. наличие конечностей                                

    Д. отсутствие конечностей

    Е. два круга кровообращения

    ОТВЕТЫ

    Открытые тесты

    1.стегоцефалы

    2. уростилем

    3. крестцовый

    4. клоаку

    5. среднее

    6. головастиком

    Тесты с одним ответом

    № вопроса

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    9

    10

    11

    12

    13

    14

    № ответа

    1

    1

    2

    1

    3

    3

    2

    1

    4

    2

    1

    1

    4

    4

    Тесты с выбором трёх ответов из пяти предложенных

    № вопроса

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    № ответа

    134

    135

    235

    135

    145

    134

    ВАЖБЕГД

    121221

    Какие отделы различают в позвоночнике земноводных?

    Обучайтесь и развивайтесь всесторонне вместе с нами, делитесь знаниями и накопленным опытом, расширяйте границы знаний и ваших умений.
    поделиться знаниями или
    запомнить страничку
    • Все категории
    • экономические 42,940
    • гуманитарные 33,442
    • юридические 17,874
    • школьный раздел 598,410
    • разное 16,715

    Популярное на сайте:

    Как быстро выучить стихотворение наизусть? Запоминание стихов является стандартным заданием во многих школах. 

    Как научится читать по диагонали? Скорость чтения зависит от скорости восприятия каждого отдельного слова в тексте. 

    Как быстро и эффективно исправить почерк?  Люди часто предполагают, что каллиграфия и почерк являются синонимами, но это не так.

    Как научится говорить грамотно и правильно? Общение на хорошем, уверенном и естественном русском языке является достижимой целью. 

    Тест с ответами по теме: "Земноводные"

    1. Найдите правильный вариант, где отмечены все отделы тела земноводных:
    1) голова, туловище, конечности                +
    2) голова, шея, туловище, конечности
    3) голова, шея грудь, брюшко, конечности
    4) голова, шея, туловище

    2. Какие отделы позвоночника у земноводных:
    1) шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой+
    2) шейный, грудной, туловищный
    3) шейный, туловищный, хвостовой
    4) туловищный и хвостовой

    3.Правильны ли следующие утверждения?
    А. Амфибия и рыба имеют сходное строение органов чувств.
    Б. В отличие от взрослой лягушки головастик дышит жабрами.
    1) Верно только А
    2) Верно только Б+
    3) Верны оба суждения
    4) Неверны оба суждения

    4. У земноводных шейный отдел позвоночника:
    1) отсутствует
    2) образован одним позвонком+
    3) образован семью позвонками
    4) образован шестью- восьмью позвонками

    5. Какие отделы позвоночника у земноводных содержат по одному позвонку?
    1) шейный и крестцовый+
    2) туловищный и поясничный
    3) уростиль и грудной
    4) хвостовой и крестцовый

    6.Орган слуха у амфибий в отличие от рыб включает:
    1) канал внутреннего уха
    2) ушную раковину
    3) барабанную перепонку+
    4) улитку внутреннего уха

    7. Какими костями представлен пояс передних конечностей земноводных?
    1) ключицами и лопатками
    2) лопатками и вороньими
    3) ключицами, лопатками, вороньими+
    4) плеча, предплечья, кисти

    8. Как называются органы выделения у земноводных?
    1) метанефридии
    2) протонефридии
    3) туловищные почки+
    4) тазовые почки

    9. Где заканчивается малый круг кровообращения у земноводных?
    1) правом предсердии
    2) левом предсердии+
    3) желудочке
    4) лёгких

    10.К чему прикрепляется скелет свободной верхней конечности у лягушки?
    1) позвоночнику
    2) грудной клетке
    3) тазовому поясу
    4) поясу верхней конечности+

    11.Гден заканчивается большой круг кровообращения у земноводных?
    1) правом предсердии+
    2) левом предсердии
    3) желудочке
    4) лёгких

    12. Что выполняет функцию дыхания у взрослых земноводных?
    1) жабры и лёгкие
    2) жабры и трахеи
    3) кожа и плавательный пузырь
    4) кожа и лёгкие+

    13.Каковы признаки рыб у головастика лягушки?
    1) двухкамерное сердце и внутренние жабры+
    2) трёхкамерное сердце и нервная трубка
    3) внутренние жабры и трёхкамерное сердце
    4) наружные жабры и боковая линия

    14. Кто из ниже перечисленных относится к отряду класса Земноводных?
    1) Бесхвостые и Хвостатые+
    2) Крокодилы и черепахи
    3) Чешуйчатые и Безногие
    4) Безногие и крокодилы

    15. От кого произошли земноводные?
    1) ланцетника
    2) хрящевых рыб
    3) двоякодышащих рыб
    4) кистепёрых рыб+

    16. Перечислите особенности кожи земноводных:
    1) сухая
    2) влажная+
    3) содержит много желёз+
    4) покрыта чешуёй
    5) участвует в газообмене+

    Земноводные

    Земноводные (они же амфибии) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

    Представитель земноводных - красноглазая древесная лягушка

    Общая характеристика земноводных

    Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.

    У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.

    У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

    Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

    Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

    Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

    Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

    Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

    Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.

    Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

    Опорно-двигательная система земноводных

    В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

    Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

    Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

    У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

    Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

    Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

    Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

    Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

    У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

    Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

    Пищеварительная система земноводных

    Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

    Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

    У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

    За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

    Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

    Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

    1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

    Дыхательная система земноводных

    Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

    У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

    Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

    В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

    Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

    У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

    Под водой лягушки дышат только кожей.

    Кровеносная система земноводных

    Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

    Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

    В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.

    Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

    Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

    Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

    Выделительная система земноводных

    Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

    Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

    В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

    Нервная система и органы чувств земноводных

    Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

    Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

    В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

    Размножение и развитие земноводных

    Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

    Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.

    Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

    Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

    Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

    Развитие эмбрионов лягушки в икринках

    В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

    Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

    амфибий | Интерактивная биология развития

    Лягушки и другие земноводные уже давно являются модельными системами для изучения эмбриологии, поскольку их яйца легко собирать и наблюдать во время развития. К сожалению, поскольку самих животных сложно содержать и разводить, их генетика практически отсутствует.

    Основная тема, которую мы рассмотрим с Xenopus , - это определение оси тела позвоночного.

    Описательная эмбриология:

    Яйцо: умеренно желточное.Полушарие животных в основном цитоплазматическое, имеет пигмент в гранулах, расположенных в коре головного мозга прямо под плазматической мембраной. Вегетное полушарие желточное с прозрачной коркой.

    Оплодотворение: сперма проникает в яйцеклетку в полушарии животного. Плазматическая мембрана деполяризуется, корковые гранулы сливаются с плазматической мембраной, высвобождающиеся ферменты создают оболочку оплодотворения, которая предотвращает полиспермию (оплодотворение более чем одним сперматозоидом). Кортикальное сокращение вращает пигментированную кору головного мозга животных к точке входа сперматозоидов (см.e.p.), обнажает чистую цитоплазму на стороне, противоположной s.e.p. - «серый полумесяц».

    Спайность: голобластическая - первые два деления продольные. Первый дивизион проходит через s.e.p. и делит серый полумесяц пополам. Второе деление ортогонально первому, и они пересекаются на животном и растительном полюсах. 3-й дивизион - экваториальный. Бластомеры в животной половине делятся быстрее, чем бластомеры в растениях.

    Бластула: полый шар клеток. Половина животного имеет однослойный слой клеток, образующий купол над полостью бластоцеля.Этот клеточный слой часто называют «шапкой животного». Клетки шапочки животных дифференцируются в эктодерму. Растительные клетки образуют энтодерму. Клетки на границе между шапочкой животного и растительными клетками образуют мезодерму.

    Гаструла: Инвагинация клеток начинается на вегетативном крае напротив исходного s.e.p. - этот участок называется «тыльная губа бластопора». Бластопор расширяется кольцом вокруг вегетативного полюса. Инвагинация клеток создает новую полость, архентерон, или примитивную кишку.Крыша архентерона изначально состоит из мезодермальных клеток спинной губы. Гаструляция помещает три первичных зародышевых листка, эктодерму, мезодерму и энтодерму, на их конечные позиции.

    Нейрула: Второе заворачивание эктодермальных клеток над крышей архентерона создает нервную трубку, характерную для всех позвоночных. Нервная трубка разделяется на головной и спинной мозг.

    Органогенез: зачатки конечностей формируются и развиваются, органы и кости дифференцируются.

    Экспериментальная эмбриология:

    Разделение бластомеров : Каждый из первых двух полубластомеров, когда они отделены друг от друга, может образовывать полного головастика и, в конечном итоге, лягушку. Однако после второго деления четверть бластомеры уже не могут образовывать полных головастиков.

    «Организатор» Спеманна и Мангольда: В 1920-х годах Ханс Спеманн и Хильде Мангольд трансплантировали дорсальную губу бластопора эмбриону на другой стадии гаструлы (более подробная информация на сайте http: // embryo.asu.edu/pages/spemann-mangold-organizer). Эмбрион-реципиент образовывал две оси эмбриона. Пересаженная дорсальная губа дифференцировалась в хорду, как это было бы в норме, и индуцировала вышележащую презумптивную вентральную эктодерму, чтобы дифференцироваться в нервную трубку. Таким образом, дорсальная губа бластопора, которая формирует мезодермальную хорду, обладает способностью индуцировать нейральную дифференцировку незарегистрированных эктодермальных клеток и впоследствии «организовывать» всю вторичную ось.

    Эксперимент Спеманна-Мангольда воспроизведен на Xenopus laevis.Трансплантат дорсальной губы альбиноса был трансплантирован на вентральную сторону гаструлы (внизу справа). Сигналы, исходящие от этого маленького трансплантата, были способны разделить эмбриональное морфогенетическое поле хозяина на две почти равные части, которые сформировали сиамского близнеца. Обратите внимание, что оси D-V и A-P идеально интегрированы; это можно увидеть, например, в идеальном совмещении сомитов (сегментов) дублированных осей. Перепечатано с разрешения из Ежегодного обзора клеточной биологии и биологии развития, том 20 (c) 2004 г., выпускается Annual Reviews www.Annualreviews.org.

    Трансплантация серого полумесяца : Как и когда возникает дорсальная спецификация? A.S.G. Кертис хирургическим путем удалил кору серого серпа у только что оплодотворенных или 8-клеточных эмбрионов. 8-клеточные эмбрионы выжили и развились нормально, но только что оплодотворенные эмбрионы не гаструлировали. Если серый серповидный кортекс был имплантирован в презумптивный вентральный край только что оплодотворенных или 8-клеточных эмбрионов, эмбрионы, получившие серповидные трансплантаты на 1-клеточной стадии, но не на 8-клеточной стадии, гаструлировали на обоих серповидных эмбрионах. сайты, с 2 бластопорами и развившие вторую эмбриональную ось - стали близнецами! Его отчеты, опубликованные в 1962 году, вызвали шквал исследований серой серповидной коры головного мозга с целью выявления цитоплазматических детерминант, которые могут там располагаться и вызывать образование второй дорсальной губы.

    УФ-облучение и вращение : УФ-облучение (254 нм) вегетативного полушария до 1-го деления клеток также предотвращает гаструляцию. Деление клеток происходит с нормальной скоростью, но серого полумесяца не образуется. В результате получается вентрализованный эмбрион без дорсальных структур и без передних структур - нет оси A-P. Примечательно, что простое наклонение яйца может полностью спасти яйца, облученные УФ-излучением, и восстановить гаструляцию и нормальное развитие эмбриона. Перед вторым делением яйца необходимо наклонить.Направление наклона определяет место расположения дорсальной губы бластопора. Еще более примечательно то, что наклон необлученных яиц может вызвать двойникование! Наклон может вызвать двойникование, если его сделать между оплодотворением и вторым делением.

    Q: Какая связь между УФ, наклоном и серым полумесяцем? Что разрушает ультрафиолетовое излучение и как наклонные яйца спасают от ультрафиолета ?

    Индукция мезодермы вегетативными клетками и центром Nieuwkoop

    Peter Nieuwkoop продемонстрировал, что изолированные растительные клетки индуцируют вышележащие клетки шапочки животного с образованием мезодермальных тканей.Более того, дорсальные вегетативные клетки индуцировали клетки шапочки животных с образованием эмбриоидов с осевой организацией и нервной системой. Фактически, организатор организовали дорсальные вегетативные клетки. Дорсальные вегетативные клетки были названы центром Ньюкупа.

    Литий : обработка литием эмбрионов на стадии дробления приводит к образованию дорсализованных эмбрионов.

    Выводы. Формирование эмбриональной оси включает 3 сигнала: сигнал 1 вырабатывается вегетативными клетками, чтобы побудить маргинальные клетки животного кепки к участию мезодермы; сигнал 2 вырабатывается дорсальными вегетативными клетками (центр Ньюкупа), чтобы вызвать образование «организатора».Затем «организатор» секретирует сигнал 3, который обеспечивает формирование дорсо-вентрального паттерна.

    Вопрос: Какие молекулярные сигналы участвуют в индукции мезодермы и индукции нейруляции?

    Q: Как эти молекулярные сигналы регулируют дифференцировку клеток, особенно формирование оси?

    Дополнительная информация

    Q: какую роль играет сигнальный путь Notch в гаструляции и нейруляции?

    Эксперименты показали, что сигнальный путь Notch участвует в построении дорсальной средней линии эмбриона в X.laevis, отдавая предпочтение пластине пола против развития хорды.

    Дополнительная информация

    Молекулярная эмбриология

    Каковы индуктивные сигналы от центра Nieuwkoop и органайзера Spemann?

    3 системы анализа:

    1. Дифференциация изолированной ткани шапочки животного в осевую мезодерму. Изолированная ткань животного шляпки из эмбрионов на стадии бластулы дифференцируется в эктодерму. Ткань шапочки животного, помещенная на изолированную растительную ткань, дифференцируется в мезодерму.Может идентифицировать кандидаты в индукторы мезодермы и нейральные индукторы (искать дифференцировку клеток шапочки животных в нервные ткани).

    2. Формирование вторичной оси (двойникование) или вентрализация после микроинъекции эмбрионам на стадии бластулы - организаторская деятельность. Инъекция в вентральные вегетативные бластомеры может идентифицировать индукторы центра Ньюкупа.

    3. Спасение яиц, подвергшихся УФ-облучению - дорсализация энтодермы или мезодермы.

    Гены, участвующие в передаче сигналов:

    • Белки семейства основных факторов роста фибробластов (bFGF) индуцируют вентральную мезодерму.
    • Активины и другие члены суперсемейства трансформирующего фактора роста-бета (TGF-бета) могут индуцировать дорсальную мезодермальную дифференцировку шапочки животного. Инъекция РНК или белка активина B или рецептора активина может вызвать частичное образование вторичной оси, но без структур головы. Однако активин не может спасти яйца, облученные ультрафиолетом.
      Рецептор активина (трансмембранная серин / треониновая протеинкиназа) также может индуцировать вторичные оси при введении в вегетативные бластомеры. Усеченный рецептор активина (доминантно отрицательная мутация, блокирует передачу сигналов активина) ингибирует образование мезодермы и, таким образом, вентрализует эмбрионы.
      Фоллистатин (ингибирует активин путем связывания активина в молярном соотношении 1: 1) также ингибирует образование мезодермы и вентрализует эмбрионы.
    • Vg-1 - еще один член суперсемейства TGF-бета, который может индуцировать мезодерму в шапочках животных. Может спасти яйца, облученные ультрафиолетом. Локализуется как материнская мРНК в кортикальной области вегетативного полюса неоплодотворенных яиц. Для активности требуется протеолитический процессинг.
    • Bmp-4, другой член суперсемейства TGF-beta, вентрализует эмбрионы и экспрессируется в вентральной мезодерме.
    • Xwnt-8 может спасать яйца, облученные УФ-излучением. Член семейства белков wnt (wingless и int) в Xenopus . Бластомеры, инъецированные Xwnt-8, образуют дорсальные вегетативные клетки (центр Ньюкупа) и дифференцируются в энтодерму. Но обычно экспрессируется в вентральных вегетативных клетках и после перехода в середину бластулы, тогда как эндогенный индуктор должен действовать раньше в дорсальных вегетативных клетках. Мышиный Wnt-1, Xwnt-3A и Drosophila Wg также индуцируют ось, но не Xwnt-4, 5A или 11. Xwnt-5A может вызывать полную дупликацию оси при совместной инъекции мРНК рецептора; е.g., hFz5 (человек с завитками 5) (He et al., 1997)
    • Эффекты Wnt / Fz блокируются инъекцией GSK-3 бета (киназа-3 гликогенсинтазы; гомолог Drosophila zeste-white).
    • бета-катенин (гомолог Armadillo у Drosophila) - это многофункциональный белок, компонент адгезионного соединения между клетками. Обычно связывается с белком APC (аденоматозный полипоз кишечной палочки) и GSK-3beta (серин-треониновая киназа гликогенсинтазы) и нацелен на разрушение. Сигнал Wnt стабилизирует свободный бета-катенин и вызывает повышение уровня свободного бета-катенина.Комплексы бета-катенина с Tcf (T-клеточный фактор-лимфоидный фактор усиления: Tcf-Lef), семейством ДНК-связывающих белков. Неправильная экспрессия бета-катенина или Tcf в яйцах Xenopus изменяет полярность D-V. Мутации в бета-катенине или APC, вызывающие повышенные уровни свободного бета-катенина, способствуют развитию рака толстой кишки за счет образования активных транскрипционных комплексов с Tcf-4 или Lef-1 и активации генов пролиферации клеток или генов, которые ингибируют апоптоз (Peifer, 1997).
    • Frzb (произносится как «фризби») - секретируемый белок, экспрессируемый в организаторе; он гомологичен домену связывания Wnt Frizzled (рецептор Wnt).Экспрессия Frzb точно комплементарна Wnt8, который экспрессируется в форме подковы вентро-латеральной мезодермы. Frzb противостоит Wnt8 (Moon et al., 1997; Leyns et al. 1997; Wang et al. 1997).

    Гены, участвующие в регуляции транскрипции:

    Siamois, белок, содержащий гомеобокс, также может спасать яйца, облученные ультрафиолетом.
    Может вызвать полную вторичную ось. Впервые выражен вскоре после перехода в середину бластулы.
    Локализуется в дорсальной энтодерме ранних гаструл, чуть ниже дорсальной губы.Homeobox наиболее тесно связан с mix1, геном гомеобокса Xenopus, экспрессируемым в энтодерме, и HD1, человеческим геном, связанным с фасциоскапуло-плечевой мышечной дистрофией.

    фактор транскрипции Т-бокса VegT; мРНК, расположенная в вегетативной коре, участвует в индукции мезодермы и формировании дорсо-вентрального паттерна

    Гены с организаторской активностью (дорсализация и нейральная индукция):

    Поиск генов, специфически экспрессируемых в дорсальной губе бластопора и проявляющих дорсализационную активность путем формирования вторичных осей или спасения эмбрионов, облученных УФ-излучением.

    Noggin - это секретируемый белок, экспрессирующийся в спинной губе.

    Экспрессия Noggin в хорде эмбриона Xenopus laevis

    Индуцируется активином даже в присутствии циклогексимида (подавляет синтез белка).
    Не индуцируется гусиком или Xnot2.
    Кодирует гликопротеин 32 кДа, секретируемый как гомодимер.
    Связывает BMP-4 с высокой аффинностью, блокирует связывание BMP-4 с его рецептором и, таким образом, противодействует вентрализующей активности BMP-4 (Zimmerman et al., 1996).
    Инъекция Xenopus noggin дрозофиле способствует вентральному развитию; имитирует устранение активности dpp; блокирует dpp перед рецептором dpp (Holley et al., 1996).

    Гуськоид представляет собой гомеобокс-содержащий ген, похожий на бикоид дрозофилы и крыжовник.
    Выражено во всем организаторе.

    Экспрессия гусекоида в эмбрионе Xenopus laevis на стадии 10

    мРНК появляется вскоре после перехода в середину бластулы, за 1 час до гаструляции.
    Эмбрионы, обработанные LiCl, экспрессируют больше мРНК гусекоида, а эмбрионы, облученные УФ-излучением, меньше.
    Индуцируется в эксплантатах шапочки животных активином, даже в присутствии циклогексимида, но не FGF.
    Инъекция в вентральные вегетативные бластомеры индуцирует вторичную ось.

    Другие гомеобокс-содержащие гены: Xnot, XFh2 (HNF3), Xlim-1

    Фоллистатин - это секретируемый белок, который инактивирует активин путем объединения с активином в молярном соотношении 1: 1.
    Выражается сначала органайзером (спинная губа), затем нотохордой.
    Подавляет мезодермальную индукцию эксплантатов шапочки животных активином.
    Вызывает прямую нейронную индукцию эксплантатов шапочки животных без экспрессии мезодермальных маркеров noggin или goosecoid, а также вентрального маркера Xwnt-8.
    Экспрессия фоллистатина индуцируется активином, но не ноггином.

    Хордин был идентифицирован как ген, который дифференциально экспрессируется в эмбрионах, обработанных LiCl, и индуцируется гусикоидом.
    Он экспрессируется в дорсальной губе, а затем во всей хорде и других тканях, происходящих от организатора. Экспрессия начинается через 1 час после zygotic gsc.

    Экспрессия хордина в эмбрионе Xenopus laevis на стадии 10, дорсальная губа бластопора

    И goosecoid, и Xnot2 индуцируют экспрессию хордин.
    Спасает полное формирование оси в яйцах, облученных УФ-излучением, индуцирует образование вторичной оси при введении в вентральные вегетативные бластомеры.
    Сам по себе не может индуцировать дифференцировку эксплантатов шапочки животных в мезодерму, но может дорсализировать мезодерму, индуцированную FGF.
    Кодирует секретируемый белок массой 120 кДа с богатыми цистеином повторами.
    Связывает BMP-4 с высоким сродством, блокирует связывание BMP-4 с его рецептором (Piccolo et al., 1996).

    Cerberus был выделен путем дифференциального скрининга дорсально-специфичных кДНК (Bouwmeester et al., 1996).
    Вторая по численности мРНК, обнаруженная в дорсальной области гаструлы.
    Кодирует новый секретируемый белок.
    Вызывает эктопическое формирование головы.
    Подавляет образование мезодермы туловище-хвост, определяет переднюю энтодерму.
    Ингибирует передачу сигналов Wnt (Glinka et al., 1997)

    Индукция головы путем одновременного подавления Bmp (с доминантно отрицательным рецептором Bmp) и Wnt (с ингибиторами Wnt) - индукция полных вторичных осей, включая голову. Не требует сиамуа (Глинка и др., 1997).

    TGF-beta Сигнализация:

    Известно, что около 40 членов суперсемейства TGF-бета кодируют секретируемые белки (Niehrs, 1996).
    Гомодимеры и гетеродимеры образуют большое количество разнообразных лигандов.
    Трансмембранные рецепторные серин / треонинкиназы типа I и типа II образуют разнообразные рецепторные комплексы.
    Ras участвует во внутриклеточной передаче сигнала активина, BMP4 и FGF.

    Семейство белков

    Mad (Матери против dpp) может вызывать различные транскрипционные ответы с помощью различных белков TGF-бета (Niehrs 1996, Liu et al., 1996).

    BMPs играют ключевую роль в вентрализации мезодермы, эктодермы и, возможно, энтодермы (обзор Graff, 1997). Роль дорсализирующих факторов, таких как хордин, заключается в связывании и нейтрализации BMP4. BMP4 является гомологом Drosophila decapentaplegic (dpp)

    .

    Экспрессия BMP4 на стадии 10.5 эмбриона Xenopus tropicalis

    Противоположные действия хордина и BMP4 определяют дорсо-вентральную полярность у всех билатеральных животных, хотя оси у протостомов перевернуты по сравнению с дейтеростомами.

    Паттерны взаимодействия Chordin-BMP4 дорсо-вентральная дифференцировка - DeRobertis, Cell 2008

    Другие модели амфибий:

    Оцените еще одну интересную развивающую модель амфибии: аксолотля!

    Чтобы узнать больше о регенеративных способностях аксолотля, нажмите здесь!

    Интересует пигментация амфибий и как они могут менять окраску? Кликните сюда!

    Как земноводные так легко регенерируют свои конечности и хвосты? Аксолотль - это организм, который этим занимается.Узнайте больше здесь!

    Регенерация зачатка конечности

    Есть определенные компоненты, которые важны во время регенерации зачатков конечностей Xenopus . Несколько компонентов, которые имеют решающее значение для регенерации, - это сигнальный путь Hippo и фактор транскрипции Yap1. Эти компоненты помогают контролировать регенерацию зачатков конечностей и обеспечивают общий принцип регенерации для всех типов. Нажмите сюда, для получения дополнительной информации!

    Интернет-ресурсы

    http: // bewareofthefrog.tumblr.com/ Гэри МакДауэлл, исследователь Xenopus , ведет блог о ключевых статьях, используя Xenopus в качестве модельной системы.

    http://studentreader.com/nieuwkoop-center/ Действительно отличное резюме текущей модели центра Nieuwkoop и Spemann and Mangold’s Organizer. К сожалению, на него нет цитат или ссылок.

    http://www.ibioseminars.org/lectures/dev-bio-a-evolution/marc-w-kirschner.html Серия из 3 семинаров Марка Киршнера по молекулярной эмбриологии желудевого червя, полухордовых, исследующих вопросы эволюции хордовых .

    Библиография

    Bouwmeester, T., S.-H. Kim, Y. Sasai, B. Lu и E.M. De Robertis, 1996. Цербер - индуцирующий голову секретируемый фактор, экспрессируемый в передней энтодерме организатора Спеманна, Nature 382: 595-601.

    Чо и др., 1991. Молекулярная природа организатора Спеманна: роль гена гомеобокса Xenopus goosecoid, Cell 67: 1111-1120.

    ДеРобертис, Э.М., 1995. Удаление организатора (Новости и обзоры), Nature 374: 407-408.

    ДеРобертис, Э.М., 2008. Эво-дево: вариации на темы предков, Cell 2008: 185-195

    DeRobertis, E.M., 2009. Организатор Спемана и саморегуляция эмбриональных полей, Mech. Dev. 126: 925-941

    Глинка, А., В. Ву, Д. Онихчук, К. Блюменсток и К. Нирс, 1997. Индукция головы путем одновременного подавления передачи сигналов Bmp и Wnt у Xenopus, Nature 389: 517-519.

    Графф, Джонатан М., 1997. Формирование эмбрионального паттерна: в BMP или не в BMP, вот в чем вопрос (Minireview), Cell 89: 171-174.

    He, X., J.-P. Сен-Жаннет, Й. Ван, Дж. Натанс, И. Давид и Х. Вармус, 1997. Член семейства вьющихся белков, опосредующий индукцию оси с помощью Wnt-5A, Science 275: 1652-1654.

    Hemmati-Brivanlou et al., 1994. Фоллистатин, антагонист активина, экспрессируется в организаторе Спемана и проявляет прямую нейролизирующую активность, Cell 77: 283-295.

    Холли, С.А., Дж. Л. Нойл, Л. Аттисано, Дж. Л. Врана, Ю. Сасай, М. О'Коннор, Э.М. Де Робертис, Э.Л. Фергюсон, 1996.Фактор дорсализации Xenopus noggin вентрализует эмбрионы дрозофилы, не позволяя DPP активировать свой рецептор, Cell 86: 607-617.

    Lemaire et al., 1995. Клонирование экспрессии Siamois, гена гомеобокса Xenopus, экспрессируемого в дорсально-вегетативных клетках бластул и способного индуцировать полную вторичную ось, Cell 81: 85-94.

    Leyns, L., T. Bouwmeester, S.-H. Kim, S. Piccolo и E.M. DeRobertis, 1997. Frzb-1 является секретируемым антагонистом передачи сигналов Wnt, экспрессируемой в организаторе Spemann, Cell 88: 747-756.

    Лю Ф., А. Хата, Дж. К. Бейкер, Дж. Дуди, Дж. Каркамо, Р. М. Harland and J. Massague, 1996. Человеческий белок Mad, действующий как BMP-регулируемый активатор транскрипции, Nature 381: 620-623.

    Marti et al., 1995. Требование формы 19K Sonic hedgehog для индукции различных типов вентральных клеток в эксплантатах ЦНС, Nature 375: 322-325.

    Matzuk et al., 1995. Функциональный анализ активинов во время развития млекопитающих, Nature 374: 354-356.

    Matzuk et al., 1995. Различные фенотипы мышей с дефицитом активинов или рецепторов активина типа II, Nature 374: 356-360.

    Matzuk et al., 1995. Множественные дефекты и перинатальная смерть у мышей с дефицитом фоллистатина, Nature 374: 360-363.

    Moon, R.T., J.D. Brown, J.A. Янг-Снайдер и Дж. Р. Миллер, 1997. Структурно родственные рецепторы и антагонисты конкурируют за секретируемые лиганды Wnt (мини-обзор), Cell 88: 725-728.

    Niehrs, C., 1996. Безумная связь с ядром (News & Views), Nature 381: 561-562.

    Пайфер, М., 1997. Бета-катенин как онкоген: дымящийся пистолет (перспективы), Science 275: 1752–1753.

    Piccolo, S., Y. Sasai, B. Lu и E.M. De Robertis, 1996. Формирование дорсовентрального паттерна у Xenopus: ингибирование вентральных сигналов путем прямого связывания хордин с BMP-4, Cell 86: 589-598.

    Sasai et al., 1994. Xenopus chordin: новый дорсализирующий фактор, активируемый специфичными для организатора генами гомеобокса, Cell 79: 779-790.

    Shawlot and Behringer, 1995. Требование для Lim1 в функции организатора головы, Nature 374: 425-430.

    Smith and Harland, 1991. Введенная мРНК Xwnt-8 действует на ранних стадиях эмбрионов Xenopus, способствуя образованию вегетативного дорсализирующего центра, Cell 67: 753-765.

    Smith et al., 1993. Секретируемый белок noggin имитирует организатор Spemann в дорсализации мезодермы Xenopus, Nature 361: 547-549.

    Sokol et al., 1991. Инъецированная РНК Wnt индуцирует полную ось тела у эмбрионов Xenopus, Cell 67: 741-752.

    Wang, S., M. Krinks, K. Lin, F.P. Luyten and M. Moos Jr., 1997. Frzb, секретируемый белок, экспрессируемый в организаторе Spemann, связывает и ингибирует Wnt-8, Cell 88: 757-766.

    Zhou et al., 1993. Nodal представляет собой новый TGF-подобный ген, экспрессируемый в узелке мыши во время гаструляции, Nature 361: 543-547.

    Циммерман, Л. Б., Дж. М. Де Хесус-Эскобар и Р. Harland, 1996. Организатор сигнала Spemann noggin связывает и инактивирует костный морфогенетический белок 4, Cell 86: 599-606.

    .

    Пигментация амфибий | Интерактивная биология развития

    В общем, земноводные имеют широкий спектр цветов, когда речь идет о пигментации кожи. Существует около 6400 видов земноводных (Crump 2009), и их уникальные цвета и цветовые узоры являются характеристиками, которые можно использовать для различения видов друг от друга. Пигментация земноводных определяется специализированными клетками, называемыми хроматофорами. Хроматофоры - это клетки, которые содержат или производят пигменты или отражают свет для отображения определенных цветов.Амфибии извлекают выгоду из цветов, которые они отображают, разными способами - от поддержания температуры тела до избегания хищников. Например, некоторые амфибии могут использовать свой цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, чтобы спастись от хищников, или ярко окрашенные амфибии могут избегать своих хищников, сообщая другим, что они ядовиты. Мало того, что существует ряд видов разноцветных, некоторые виды земноводных могут менять свой цвет даже после развития. Чтобы понять окраску земноводных, исследования показывают механизмы, лежащие в основе того, как амфибии приобретают свой цвет во время развития и как некоторые меняют цвет в зависимости от того, в какой среде они находятся.

    Древесная лягушка обыкновенная Ядовитая лягушка-дротик

    Как они получают свой цвет?

    Хроматофоры состоят из нескольких подклассов пигментсодержащих клеток, которые у земноводных производят определенные цвета. Три типа хроматофоров, которые важны для окраски земноводных: меланофоры (содержат пигменты, которые кажутся черными или коричневыми из-за меланина), ксантофоры (содержат пигменты желтого цвета) и иридофоры (содержат светоотражающие или радужные пигменты).Три типа хроматофоров расположены так, что ксантофоры расположены вверху, иридофоры - под ним, а затем меланофоры расположены в самом низу (Yasutomi and Yamada 1998). Эта особая локализация получила название Dermal Chromatophore Unit (DCU) (Bagnara et al., 1968). Было обнаружено, что DCU сформировался в ходе метаморфоза. Хотя механизм организации DCU неизвестен, они предположили, что разные скорости миграции трех типов хроматофоров могут быть потенциальным фактором, который определяет их положение (Yasutomi and Yamada 1998).DCU находится под базальной пластиной, которая представляет собой слой внеклеточного матрикса, на котором расположен эпителий. На рисунке 1 ниже показано схематическое изображение DCU.

    Рисунок 1 - Схематическое изображение DCU (меланофор, иридофор, ксантофор) под базальной пластинкой и эпидермисом. (Багнара и др. 1968)

    Было высказано предположение, что хроматофоры образуются из нервного гребня (Twitty 1953). Твитти также отметил, что казалось, будто пропигментные клетки или хроматобласты выделяют химические вещества, которые позволяют клеткам рассеиваться до тех пор, пока они не выйдут за пределы диапазона взаимного влияния, и мигрировать к своим местам покоя в коже.Также эти клетки оказывают возбуждающее действие на соседние с ними клетки. В процессе развития концентрация различных пигментов в хроматофорах придает амфибиям цвет.

    Аксолотли, неотенические кротовые саламандры, которые не претерпевают метаморфоза и остаются водными и жаберными, обычно используются для научных исследований. Результаты эксперимента (DuShane 1935) показали, что аксолотль-альбинос, в отличие от черного аксолотля, не испытывает дефицита меланофоров, потому что у них нет меланобластов, которые являются клетками-предшественниками меланоцитов, вырабатывающих меланин для своего черного цвета.Однако Дюшейн предположил, что эпидермис и мезодерма не позволяют дифференцироваться пропигментным клеткам. Кроме того, Дюшейн заметил, что когда кусок эктодермы черного аксолотля был трансплантирован на аксолотля-альбиноса, образовывалось тяжелое пятно черного пигмента. На основании результатов, полученных DuShane, Твитти (1953) утверждал, что производство пигментов в хроматобластах зависит от ферментов или хромогенов, обеспечиваемых эпидермисом и мезодермой. Дифференциация пропигментных клеток приводит к появлению хроматофоров, которые определяют цвет земноводных.В последующем эксперименте (DuShane 1939) увеличение пигментации у аксолотлей-альбиносов было поразительным, когда были заменены и эктодерма, и мезодерма.

    Хотя в ходе этих исследований было сообщено о многих наблюдениях, многие из основных механизмов образования DCU и производства пигментов до конца не изучены. Дальнейшие исследования должны сосредоточиться на основном механизме и ключевых факторах, таких как белки. Кроме того, хотя Дюшейн предположил, что фермент (допа-оксидаза), возможно, позволил появиться пигментации у аксолотлей-альбиносов, настоящий фермент еще не подтвержден другими исследованиями.

    Как они меняют свой цвет?

    Многие земноводные могут изменять свой спинной цвет в зависимости от среды, в которой они находятся. Цвет и отражательная способность окружающей среды важны для того, в какой цвет может измениться амфибия. При измерении изменения цвета древесной лягушки сообщалось, что древесные лягушки становились светлее на более ярком фоне и при более высокой температуре (King et al. 1994). На рисунках 3 и 4 показано изменение яркости древесной лягушки в ответ на изменение яркости фона и температуры.Багнара и Хэдли (1973) отметили, что для изменения цвета необходимо наличие дисперсии и агрегации гранул пигмента внутри хроматофора.

    King et al. 1994

    Особая локализация хроматофоров, или DCU, также важна для изменения цвета. По результатам другого эксперимента (Yasutomi and Yamada 1998) сообщалось, что должна происходить миграция хроматофоров под базальной пластинкой во время метаморфоза от головастика к лягушке.Внутри хроматофоров различные типы пигментов должны перемещаться, чтобы изменить цвет.

    Пример резкого изменения цвета. Это показывает, как лягушка Oreophryne ezra меняет окраску от темного, в горошек, детеныша к взрослому человеку персикового цвета с ярко-голубыми глазами. Эти лягушки демонстрируют поразительную разницу в изменении цвета и теряют преимущества наличия «опасных ядовитых свойств», когда становятся взрослыми. Изменение цвета для Oreophryne ezra.

    Вернуться на главную страницу "Амфибии".

    Полезные ссылки

    НБИИ - Амфибии

    Википедия - Амфибии

    National Geographic - Амфибии

    Список литературы

    Багнара, Дж. Т., Дж. Д. Тейлор и Мак Э. Хэдли, 1968. Дермальный хроматофор. J. Cell Biol., 38: 67-79.

    Багнара, Дж. Т. и М. Э. Хэдли, 1973. Хроматофоры и изменение цвета. Энгельвуд Клиффс, штат Нью-Джерси, Prentice-Hall, Inc.

    Крамп, Марта Л., 2009. Разнообразие амфибий и история жизни. .

    Душан, Г. П. 1935. Экспериментальное исследование происхождения пигментных клеток у амфибий. Журнал экспериментальной зоологии , 72 : 1-31.

    DuShane, G. P. 1939. Роль эмбриональной эктодермы и мезодермы в производстве пигментов у амфибий. Журнал экспериментальной зоологии, 82 (2): 193-215.

    Кинг, Р.Б., Хауфф, С. и Джон Б. Филлипс. 1994. Физиологическое изменение цвета зеленой древесной лягушки: реакция на яркость фона и температуру. Копия 2: 422-432.

    Твитти, В. К., 1953. Межклеточные отношения в развитии пигментации амфибий. J. Embryol. Exp. Превращаться. 1: 263-268.

    Ясутоми М. и Шинпей Ямада, 1998. Формирование дермального хроматофора (DCU) в древесной лягушке Hyla Arborea . Pigment Cell Res., 11: 198-205.

    .

    Заповедник амфибий

    Лягушки, жабы, саламандры, тритоны и цецилии вымирают. По оценкам Красного списка видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы (МСОП), не менее одной трети известных видов амфибий находится под угрозой исчезновения, что выше, чем у птиц или млекопитающих. Основные угрозы для амфибий включают потерю или деградацию среды обитания и быстро распространяющееся инфекционное заболевание хитридиомикоз. Управляемые популяции амфибий могут стать единственной надеждой на сохранение многих видов, которым грозит неминуемое исчезновение.

    аккредитованных AZA зоопарков и аквариумов, продемонстрировавших свой опыт в программах Species Survival Plan® (SSP), были призваны решить эту задачу. Когда-то распространенная в Пуэрто-Рико, пуэрториканская хохлатая жаба ( Peltophryne lemur ) была почти вымерла в результате деятельности человека. В 1982 году под эгидой Консультативной группы по таксономии амфибий (TAG) Пуэрто-Рико хохлатая жаба Программа SSP начала программу реинтродукции для разведения и выпуска этого вида в естественную среду обитания.С тех пор были созданы SSP для жабы Вайоминга, панамской золотой лягушки, золотой лягушки арлекина, темной лягушки-суслика и хьюстонской жабы с целью усиления усилий по сохранению амфибий.

    AZA, ее программы и комитеты по защите животных привержены защите амфибий. TAG и SSP по амфибиям работают напрямую с видами, находящимися в зоне риска, в то время как Комитет по образованию по охране природы разработал ресурсы по сохранению и образованию, а AZA управляет программой FrogWatch USA для гражданской науки.

    Сохранение и управление амфибиями

    Консультативная группа по таксонам амфибий (ATAG)

    AZA играет жизненно важную роль в оказании помощи аккредитованным AZA зоопаркам и аквариумам в принятии стратегических, устойчивых и эффективных мер по защите и сохранению амфибий.Некоторые доступные ресурсы включают:

    • План действий по сохранению амфибий Ex situ в сообществе AZA - на основе семинаров, организованных Amphibian Ark, этот документ предоставляет предприятиям AZA план действий по сохранению амфибий в Северной Америке и закладывает основу для Регионального плана сбора амфибий
    • Региональный план сбора амфибий
    • - определяет виды, которые могут извлечь выгоду из программ сохранения ex situ , сколько места следует выделить для каждой из аккредитованных AZA организаций, и рекомендует стратегии сохранения in situ .Этот ресурс можно загрузить, войдя на веб-сайт, перейдя в базу данных программ для животных, щелкнув «Программы для животных» в левом меню, выбрав «Поиск в документах программ для животных», а затем введя «Amphibian TAG RCP» в поле поиска. Терминология.
    • Руководство по ресурсам сохранения
    • - иллюстрирует опыт и знания коллег из AZA в разработке и оценке национальных и международных программ разведения и обучения ex situ . Дополнительные ресурсы включают протоколы ведения хозяйства, возможности финансирования и ключевые контакты.
    • Husbandry Guide / Guía para el Manejo de Anfibios en Cautiverio - предоставляет информацию о наиболее успешных методах разведения земноводных, используемых для ухода за этими видами в аккредитованных AZA зоопарках и аквариумах.

    Учебные материалы на тему амфибий

    Образовательный комитет по сохранению

    AZA, ATAG и специальная рабочая группа разработали учебные материалы, развлекательные семейные мероприятия и экспертные ресурсы, чтобы помочь аккредитованным AZA зоопаркам и аквариумам повысить осведомленность об упадке земноводных и привлечь общественность к их усилиям по сохранению.Эти материалы предназначены для использования и адаптации, при необходимости, для любых образовательных мероприятий на тему амфибий. Изучите эти учебные материалы и ресурсы.

    FrogWatch США

    FrogWatch USA - это гражданская научная программа AZA, в рамках которой добровольцы узнают о водно-болотных угодьях в своих сообществах и вносят данные о криках местных лягушек и жаб в национальный набор данных. Информация, полученная от тысяч других добровольцев FrogWatch USA в Соединенных Штатах, доступна для постоянного анализа, который поможет разработать практические стратегии на благо этих важных животных.Узнайте больше о FrogWatch USA.

    Члены AZA помогают амфибиям

    AZA разработала серию публикаций для информирования о природоохранной деятельности своих аккредитованных членов с целью обмена научной информацией, создания сообщества, поддерживающего сохранение амфибий, и стимулирования действий по сохранению. AZA также сотрудничал со Службой охраны рыбы и диких животных США в выпуске весеннего 2008 года Бюллетеня по исчезающим видам США, чтобы поделиться некоторыми из этих историй.

    2015: Сохранение амфибий - Основные достижения и достижения 2015 г.

    2014: Сохранение амфибий - основные моменты и достижения 2014 г.

    2013: Сохранение амфибий - основные моменты и достижения 2013 г.

    2012: Сохранение амфибий - основные моменты и достижения 2012 года

    2011: Сохранение амфибий - Основные достижения и достижения 2011 г.

    2010: Сохранение амфибий - основные моменты и достижения 2010 г.

    2009: 3-й квартал | 2-й квартал | 1-й квартал | Февраль |

    января

    2008: Декабрь | Ноябрь | Октябрь | Сентябрь | Август | Июль | Июнь | Май | Апрель | Март | Февраль |

    января

    2007: Декабрь | Ноябрь | Октябрь | Сентябрь | Август | Июль |

    июня

    Каждый год аккредитованные AZA зоопарки и аквариумы предоставляют информацию о своей природоохранной и научной деятельности в Базу данных по сохранению и исследованиям AZA.Члены принимают участие в обновлениях программы каждый год; перейдите по ссылке и воспользуйтесь полями поиска, чтобы узнать, как отдельные зоопарки и аквариумы, аккредитованные AZA, помогают амфибиям и другим животным. Узнайте больше о приверженности сообщества AZA делу сохранения природы и науки.

    .

    Нервные структуры позвоночника

    Нервы контролируют функции тела, включая жизненно важные органы, ощущения и движения. Нервная система получает информацию и инициирует соответствующий ответ. На него влияют внутренние и внешние факторы (т. Е. Раздражитель).

    Нервы следуют по трактам и пересекают соединения, называемые синапсами. Проще говоря, это сложный коммуникативный процесс между нервами, осуществляемый химическими и / или электрическими изменениями.

    Центральная нервная система (ЦНС)
    Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.В головном мозге 12 черепных нервов. Спинной мозг, который начинается непосредственно под стволом головного мозга, простирается до первого поясничного позвонка (L1). За пределами L1 спинной мозг становится конским хвостом (см. Ниже). Спинной мозг обеспечивает связь между головным мозгом и периферическими нервами.

    МОЗГ 12 черепных нервов
    Двигатель: 5 нервов
    Сенсорное восприятие: 3 нерва
    Двигатель / сенсор: 4 нерва

    СПИННЫЙ МОЗГ 31 пара - спинномозговые нервы
    шейный 8 пар
    Грудной 12 пар
    поясничный 5 пар
    Крестцовый 5 пар
    Копчик 1 пара

    Периферическая нервная система (ПНС)
    ЦНС простирается до периферической нервной системы, системы нервов, ответвляющихся за пределы спинного мозга, головного мозга и ствола мозга.PNS передает информацию в и из CNS.

    PNS включает соматическую нервную систему (SNS) и вегетативную нервную систему (ANS) (ANS) . Соматическая нервная система включает в себя нервы, служащих опорно-двигательный аппарат и кожу. Он является произвольным и реагирует на внешние раздражители, воздействующие на тело. Вегетативная нервная система непроизвольно автоматически стремится поддерживать гомеостаз или нормальное функционирование.

    ВНС подразделяется на симпатическую нервную систему , и парасимпатическую нервную систему . Симпатическая нервная система - это непроизвольная система, часто связанная с реакцией бегства или борьбы. Парасимпатическая нервная система отвечает за внутреннюю гармонию, такую ​​как регулярное сердцебиение при нормальной активности.

    Сразу под последним грудным (T12) и первым поясничным (L1) позвонками спинной мозг заканчивается у конуса , , , Medullaris, . С этого момента спинномозговые нервы, напоминающие конский хвост, стали называться cauda equina и простираются до копчика.Эти нервы приостановлены в спинномозговой жидкости.


    Нервные корешки выходят из спинномозгового канала через межпозвонковое отверстие, где они питают тело спереди (двигательно) или сзади (сенсорное). Передние отделы снабжают переднюю часть позвоночника, включая конечности. Задние отделы распределяются на мышцы позади позвоночника.

    Спинальные нервы
    Двигатель
    • Передние корни
    • Брюшные корни
    Сенсорный
    • Задние корни
    • Дорзальные корни

    Другие структуры спинного мозга и нервов

    Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ)
    Цереброспинальная жидкость - это прозрачная жидкость, обнаруженная в камерах головного мозга (желудочках), спинном канале и спинном мозге.Эта жидкость выделяется из сосудистого сплетения - сосудистой части желудочков головного мозга. ЦСЖ омывается этими тканями, циркулирует между ними и действует как амортизатор для защиты от травм. Жидкость содержит разные электролиты, белки и глюкозу. У среднего взрослого общий объем спинномозговой жидкости составляет около 150 миллилитров.

    Менинги
    Менинги - это мембраны, которые покрывают и защищают головной и спинной мозг. Существует три основных типа: (1) Dura Mater, (2) Arachnoid Mater и (3) Pia Mater.

    1. Твердая мозговая оболочка - это серый внешний слой спинного мозга и нервных корешков. Он сделан из прочной соединительной ткани.
    2. Паутинная оболочка напоминает рыхлую ткань артерий и вен. Этот слой тоньше твердой мозговой оболочки. Субарахноидальное пространство заполнено спинномозговой жидкостью.
    3. Мягкая мозговая оболочка является самым внутренним слоем и представляет собой тонкую мембрану с большим количеством сосудов, обеспечивающую кровоснабжение нервных структур.

    Дерматомы
    Дерматом - это участок кожи, питаемый волокнами от одного корешка спинномозгового нерва.

    .

    Патология позвоночника, метастаз

    Метастаз - это распространение рака от одной части тела к другой. У двух третей больных раком разовьются метастазы в кости. На рак груди, простаты и легких приходится более 80% случаев метастатического поражения костей. Позвоночник - наиболее частое место метастазов в кости. Метастаз в позвоночник может вызвать боль, нестабильность и неврологические травмы. Распространение через венозную систему Бэтсона - это основной процесс метастазирования в позвоночник, но распространение возможно также через артериальную и лимфатическую систему или путем прилегания.Как только раковые клетки проникают в кость, они производят факторы роста, которые стимулируют остеобластическую или остеолитическую активность, что приводит к ремоделированию кости с высвобождением других факторов роста, что приводит к порочному кругу разрушения кости и роста местной опухоли.

    1. Введение

    Метастазирование - это распространение рака из одной части тела (так называемая его первичная локализация) в другую. Опухоль, образованная распространившимися клетками, называется «метастатической опухолью» или «метастазом».«Метастатическая опухоль содержит клетки, подобные клеткам исходной (первичной) опухоли [1]. Когда клетки отделяются от раковой опухоли, они могут перемещаться в другие части тела через кровоток или лимфатическую систему. Оттуда они могут попасть в любой орган или ткань. Многие раковые клетки, отколовшиеся от исходной опухоли, умирают, не вызывая никаких проблем. Некоторые же поселяются на новом месте. Там они начинают расти и образовывать новые опухоли. Иногда метастатические опухоли обнаруживаются с помощью тестов, которые проводятся при первом диагнозе первичного рака.В других случаях метастаз обнаруживается первым, что заставляет врача искать место, откуда начался рак [2, 3].

    2. Эпидемиология

    Примерно у двух третей больных раком развиваются метастазы в кости [4]. Из примерно 569 490 человек, которые умрут от рака в 2010 году, почти у всех будут метастазы в ту или иную часть тела. По оценкам, около 350 000 человек ежегодно умирают от метастазов в кости в Соединенных Штатах [5]. Иногда метастазы в кости клинически не видны, и их обнаружение происходит при вскрытии; поэтому невозможно сообщить о реальной частоте метастазов в кости [6].Костные метастазы на самом деле гораздо более распространены, чем первичный рак кости [2, 7], потому что частота составляет 25/1, и это неопластические поражения, которые чаще наблюдаются ортопедом [8, 9]. Кости являются наиболее частым местом метастазирования после легких и печени [2, 3, 10]. Первичные опухоли, которые чаще всего приводят к метастазам в кости, расположены в порядке заболеваемости: рак простаты, груди, почек, легких и щитовидной железы [6]. Частота скелетных метастазов по результатам аутопсии составляет 73% (диапазон 47–85%) при раке груди, 68% (диапазон 33–85%) при раке простаты, 42% (диапазон 28–60%). при раке щитовидной железы 36% (диапазон 30–55%) при раке легких, 35% (диапазон 33–40%) при раке почки, 6% (диапазон 5–7%) при раке пищевода , 5% (диапазон 3–11%) при раке желудочно-кишечного тракта, 11% (диапазон 8–13%) при раке прямой кишки [11].Учитывая высокую распространенность рака груди, простаты и легких, они являются причиной более 80% случаев метастатического поражения костей [12]. По данным Roodman GD, у до 70% пациентов с раком груди или простаты и от 15 до 30% пациентов с раком легких, толстой кишки, мочевого пузыря или почки развиваются метастазы в кости [13]. Рак груди - наиболее частая злокачественная опухоль и основная причина метастазов в кости у женщин [14]. Около 70% людей, умирающих от рака груди, перед смертью будут иметь радиологические доказательства метастазов в скелет, а в 40% случаев кость является первым местом метастазирования [11]; рецепторы эстрогена [11], сиалопротеин [15], паратироид-связанный пептид (PTHrP) [16] и сигнатура гена 69, коррелированная с факторами роста фибробластов [17], являются прогностическими маркерами рецидива костной ткани [12].В то время как метастазы в простату и легкие чаще встречаются у мужчин [14]. Первичная опухоль не определяется в 9% случаев метастазов в позвоночник [18].

    3. Расположение метастазов в позвоночнике

    Метастазы могут возникать в любой кости тела, но чаще всего они встречаются в костях, расположенных ближе к центру тела. Позвоночник - наиболее частое место метастазов в кости [2, 12]. Подсчитано, что у более 10% больных раком развиваются симптоматические метастазы в позвоночник [19, 20]. Algra et al.предполагают, что исходное анатомическое расположение метастазов в позвонках находится в задней части тела. Анализ компьютерной томографии показывает, что тело поражено до ножек, хотя разрушение ножек является наиболее частой находкой на простых снимках. Разрушение ножек происходит только в сочетании с поражением тела позвонка [21]. Другими распространенными участками являются бедренная кость (таз), верхняя кость ноги (бедренная кость), верхняя кость руки (плечевая кость), ребра и череп [2, 14]. Исследования показали, что грудной отдел позвоночника является областью, более вовлеченной в метастазирование [22], в то время как другие исследования подчеркнули, насколько больше вовлечен поясничный отдел позвоночника [23, 24].Шейный отдел позвоночника поражен меньше всего (10%) [14]. Более 50% пациентов с метастазами в позвоночник имеют несколько уровней поражения, а от 10 до 38% пациентов имеют несколько несмежных сегментов [14]. Рак легких и рака молочной железы метастазирует предпочтительно в грудную область, потому что венозный дренаж молочной железы через неположенные места соединяется со сплетением Бэтсона в грудной области [21, 23, 25], в то время как рак легкого истекает через легочные вены слева. сердце и оттуда распределено обобщенно в скелете; Рак простаты обычно метастазирует в пояснично-крестцовый отдел позвоночника и таз, потому что он дренирует через тазовое сплетение в поясничной области [25].Опухоли толстой кишки и прямой кишки обычно метастазируют через портальную систему в печень и легкие, и только поздно - в скелет [14].

    4. Симптомы метастазов в кости и позвоночник

    Метастазы в кости - одна из наиболее частых причин боли у людей, больных раком. Когда рак распространяется на кость, он может ослабить кости и даже привести к их перелому без травм [2, 7]. Когда раковые клетки повреждают кости, кальций попадает в кровь. Это может привести к проблемам из-за высокого уровня кальция в крови.Метастазы в кости также могут вызывать другие проблемы, которые могут ограничивать вашу способность поддерживать привычные занятия и образ жизни [2]. Метастаз в позвоночник может вызвать боль, нестабильность, неврологические травмы с потерей контроля над мочевым и ректальным сфинктером вплоть до параплегии. Однако 60% всех метастазов в кости [26] и 36% поражений позвонков [27] протекают бессимптомно и иногда обнаруживаются. Симптоматическое поражение спинного мозга встречается у 18 000 пациентов в год [18]. Brihaye et al. проанализировали 1477 случаев и пришли к выводу, что 16.5% метастазов в позвоночник с эпидуральным поражением произошли от рака груди, 15,6% от рака легких, 9,2% от рака простаты и 6,5% от рака почки; они также проанализировали 1585 случаев симптоматических эпидуральных метастазов и сообщили, что 70,3% имели поражение грудной и грудопоясничной областей, 21,6% поясничной и крестцовой области и 8,1% шейной и шейно-грудной областей, заключив, что, хотя поясничная область является Более того, у большинства пациентов с неврологической дисфункцией имеются поражения грудной клетки [28].

    5. Прогноз

    Как только рак распространился на кости или другие участки тела, его редко можно вылечить, но часто его все же можно лечить, чтобы уменьшить, остановить или замедлить его рост. Даже если излечение больше невозможно, лечение рака может помочь вам жить дольше и чувствовать себя лучше [2]. Диагноз метастазирования меняет прогноз пациента; по данным ACS, пятилетняя выживаемость при неметастатических карциномах, леченных с 1996 по 2002 год, составляла 100% при раке простаты, 97% при раке щитовидной железы, 89% при раке груди, 66% при раке почки, и 16% при раке легких; в тот же период, в метастатических опухолях на момент обращения, пятилетняя выживаемость составила 56% при раке щитовидной железы, 33% при раке простаты, 26% при раке груди, 10% при раке почек и 2% при раке легких. [29].

    6. Метод распространения

    Рак может метастазировать в кости различными путями распространения: наиболее частым является гематогенный путь, внутривенный - при поражениях позвоночника и артериальный - при начальных поражениях. проксимальные (плечо и таз), а затем дистальные (локоть и колено). Реже поражаются поражения по смежности и еще реже - поражения лимфатических сосудов (роль которых четко не определена) [6, 14].Распространение через венозную систему - основной процесс метастазирования в позвоночник. В 1940 году Батсон (рис. 1) продемонстрировал, вводя контраст в вену полового члена у мужчин и в вены груди у женщин, что контраст и, следовательно, опухолевые клетки распространяются в крови в спинномозговые вены в результате венозного рефлюкс, возникший после повышения внутригрудного давления и / или внутрибрюшного, как при маневре Вальсальвы [30]. Это было объяснение возможности распространения рака груди в столбце, который дренируется в основном неположенной веной, которая сообщается с паравертебральным венозным сплетением Батсона в грудной области, и раком простаты, который дренируется из венозного сплетения, которое сообщается с тазовое сплетение Бэтсона в поясничном отделе [31].Эта гипотеза подтвердилась исследованием Комана и ДеЛонга, которые отметили, что метастазы опухоли поясничного отдела позвоночника возникали у 70% животных, инъецировавших раковые клетки в бедренную вену крыс при внешнем абдоминальном давлении [23, 32] . Венозное сплетение Бэтсона - это система вен, расположенных в эпидуральном пространстве между костью позвоночного столба и твердой мозговой оболочкой, без клапанов, контролирующих кровоток, так что каждое повышение давления в системе полой вены приводит к повышенный уровень кровотока в сплетении.Он связан с портально-кавальной системой, которая в нормальных условиях отклоняет 5–10% крови в позвоночной венозной системе и с последней [14, 23, 30, 33, 34]. Раковые клетки могут метастазировать через систему крови и в тело позвонка напрямую через питательные артерии, как в случае рака легких [14, 35]. Arguello et al. показали, что введение различных опухолевых клеток в системы артериального кровообращения мышей приводило к синдрому колонизации позвонка опухолью с последующей компрессией спинного мозга [36].Прямое распространение рака простаты в поясничный отдел позвоночника и прямое распространение рака груди и легких в грудном отделе позвоночника - это другие методы распространения [14].

    7. Механизм локализации метастазов в кости

    Развитие метастазов в кости - это не простой процесс переноса, остановки и роста раковых клеток в этих пространствах. Прежде чем попасть в костный мозг, пустить корни и прорасти в его пространствах, неопластические клетки должны пройти долгий путь [37].Они должны сначала распространиться через первичный участок за счет предсуществующих клеток и стромы, затем отсоединиться от него за счет уменьшения адгезионных молекул и открытия базальной эпителиальной пластинки, затем достичь кровеносных сосудов и проникнуть в них путем разрушения их базальных слоев. пластинка и эндотелий, затем мигрируют с кровотоком и избегают наблюдения иммунных клеток, достигают синусоидов костного мозга, останавливаются и там растут [38, 39]. Эти процессы в основном происходят за счет активности протеиназ, таких как металлопротеиназы, серин, цистеин и аспарагиновые протеиназы [40–53], стромелизин [54], uPA [55, 56].Эти протеиназы разрушают базальную пластинку эпителия и окружающую ткань за счет деградации коллагена IV типа, ламинина, протеогликанов и других белков, но также обнаруживают скрытые биологические активности и снижают межклеточную адгезию, вмешиваясь в рецепторы адгезии в клеточной мембране [47]. , 57]. Взаимодействия опухоль-хозяин опосредуются рядом молекул адгезии на клеточной поверхности, которые принадлежат к четырем суперсемействам интегринов, кадгеринов, иммуноглобулинов и селектинов. Приобретение раковых клеток инвазивных и диффузионных свойств явно связано с изменениями в этих молекулах, особенно с падением экспрессии E-кадгерина и повышением экспрессии CD44 [58].Экспрессия молекул адгезии, таких как интегрины α IIb β 3 и α L β 2 или PECAM-1, ICAM-1 и N-CAM, играет важную роль во взаимодействии раковых клеток с эндотелий и матрикс [59–61]. Преимущественная локализация в сегментах скелета, содержащих красный костный мозг (тела позвонков, ребра, подвздошные кости, грудина, головка бедренной кости, эпифиз длинных костей), может быть объяснена тем, что богатая васкуляризация позволяет переносить раковые клетки в эту область. уровень и сниженная скорость кровотока [62], вместе с образованием вихрей и / или микротромбов, способствует адгезии и иммобилизации опухолевых клеток на эндотелиальных.Другая теория предполагает, что неопластические клетки мигрируют и локализуются в предпочтительной ткани-мишени, потому что именно там они находят наиболее плодородную «почву» для роста, поскольку клетки костного мозга и костного мозга содержат и экспрессируют различные факторы роста, цитокины, ферменты и гормоноподобные вещества, которые вместе с аналогичными факторами, продуцируемыми раковыми клетками, могут сделать костное микроокружение («почву») пригодным для клеточной имплантации («посев») и развития [39, 63–66].MMP, BSP и OPN играют ключевую роль в имплантации неопластических клеток в костный мозг, разрушая внеклеточный матрикс, модифицируя межклеточные и межклеточные контакты и взаимодействия, регулируя прикрепление и хемотаксическую миграцию эндотелиальных клеток, а также способствуя ангиогенезу. [40, 49, 57, 67, 68]. После их локализации в пространствах костного мозга их рост до клинически проявляющихся метастазов зависит от ряда стимулирующих или ингибирующих условий, в первую очередь от взаимодействия с окружающими костными и костными клетками, за счет повышенной экспрессии молекул адгезии, наличия места, степени поражения сосудистость и тип ремоделирования кости.Очевидно, что развитие метастазов зависит от пролиферации опухолевых клеток, но в этой связи критическими являются другие процессы, в первую очередь неоангиогенез [69].

    8. Патогенез

    Костная ткань подвергается непрерывному процессу резорбции под действием остеокластов и ремоделирования под действием остеобластов. У нормальных людей этот процесс сбалансирован. В раковых клетках этот баланс теряется, и образуются литические, загущающие или смешанные поражения [12, 13].Остеолитические поражения вызваны стимуляцией остеокластической активности, сопровождающейся снижением остеобластической активности, а не прямым воздействием опухолевых клеток на кость [70, 71]. Остеобластические поражения являются выражением повышенного костеобразования вокруг опухолевых клеток, связанного с нарушением равновесия остеолитической активности и измененным метаболизмом кости [71]. После того, как раковые клетки проникли в кость, они продуцируют факторы роста, которые напрямую стимулируют активность остеокластов и / или активность остеобластов, что приводит к ремоделированию кости и дальнейшему высвобождению факторов роста, что приводит к порочному кругу разрушения кости и росту локальной опухоли [13, 71 , 72].

    9. Патогенез остеолитических метастазов

    Опухолевые клетки продуцируют IL-1-6-8-11, PgE2, TGF α , TGF β , EGF, VEGF, TNF, CSF-1, GM-CSF и M. -CSF, который может прямо или косвенно стимулировать остеокластическую активность, а затем резорбцию кости [5, 12, 13, 72, 73]. Протеолитические ферменты, такие как кислая фосфатаза, кислый гидролаза, щелочной фосфатиз [74], металлопротеиназа MMP-2, MMP-9 и K-катепсин, по-видимому, участвуют в ранней фазе образования метастазов в кости, разрушая базальную мембрану кости, способствуя диффузии опухолей и костей. высвобождение матричных цитокинов и стимуляция пролиферации опухолевых клеток [75].Опухолевые клетки могут увеличивать резорбцию кости, а также стимулировать связанный с опухолью иммунный ответ с высвобождением факторов активации остеокластов [76]. PTHrP, продуцируемый клетками рака груди, играет ключевую роль в резорбции костной ткани, стимулируя остеокластическую активность [77, 78]; он больше присутствует при метастатическом раке молочной железы (92%), чем при неметастатическом раке (50%) [79]. PTHrP и IL 1-6-11 вызывают резорбцию костной ткани остеокластами, стимулируя остеобласты и стромальные клетки для выработки активатора рецептора лиганда ядерного фактора-kB (RANK); этот фактор связывается со своим рецептором на предшественниках остеокластов, вызывая их пролиферацию и дифференцировку (рис. 2) [76].Полученное в результате повреждение костей способствует высвобождению факторов роста, вызывающих пролиферацию опухолевых клеток, таких как TGF β , IGF, FGF, PDGF, BMP, что стимулирует выработку PTHrP и затем остеолиз [12, 80]. Таким образом, возникает порочный круг (рис. 3): остеолиз и высвобождение факторов роста стимулируют пролиферацию опухолевых клеток, а затем рост метастатических клеток [72, 80]. Обычно продукция OPG остеобластами нейтрализует остекластическую стимуляцию, блокирующую лиганд RANK, но было продемонстрировано, что высвобождение OPG снижено в MCF-7 эстроген-зависимой клеточной линии рака молочной железы, стимулирующей также остеокластическую активность [81].Также IL-6, экспрессируемый в клетках рака простаты и молочной железы, стимулирует клетки остеокластов, усиливая действие PTHrP на остеокласты [82, 83].



    10. Остеобластные метастазы Патогенез

    Костные бластные метастазы обычно присутствуют при раке простаты. Факторы роста, такие как TFG β , PDGF, BMP, IGF, FGF и l'u-PA (который стимулирует высвобождение TGF β ), были выделены в клетках рака простаты и стимулируют дифференцировку остеобластов, и они играют роль в росте и выживаемость самих опухолевых клеток [70, 74, 84, 85].Было показано, что уровень эндотелина 1 повышен в костных метастатических опухолях простаты, чем в неметастатических [86]. Стимулирует остеобластическую активность и подавляет остеокластическую [87], увеличивает пролиферацию раковых клеток и стимулирует митогенные эффекты других факторов роста [88]; его продукция снижается андрогенами и увеличивается при андрогенорезистентных заболеваниях [89]; это важно, потому что обычно при раке простаты развивается резистентность к андрогенам. Антагонисты ЕТ-1 уменьшают метастатический рост остеобластов в кости или рост опухоли [90].Также PTHrP и его рецептор были обнаружены в костных метастазах и при первичном раке предстательной железы, и было продемонстрировано, что опухолевые клетки простаты способны непосредственно экспрессировать форму лиганда RANK, который непосредственно индуцирует резорбцию кости [91], что свидетельствует об остеолитической активности присутствует при раке простаты [92]. В моче были обнаружены продукты разложения костной ткани, что привело к гипотезе о том, что при раке простаты вначале проявляется остеолитическая активность, за которой следует высокая остеобластическая активность [93].Другое исследование продемонстрировало, что введение опухолевых клеток PC-3 в большеберцовую кость мышей SCID вызывало остеолитические повреждения из-за лиганда RANK, в то время как другие клеточные линии вызывали остеобластические повреждения, поэтому авторы сообщили, что остеокластическая активность не является предпосылкой для остеобластических повреждений [94]. Для этого необходимы дальнейшие исследования [13]. Более того, при раке простаты Wnt индуцирует остеобластическую активность, которая на ранней стадии может уравновешиваться агонистом DKK1 Wnt (ингибитор дифференцировки остеобластов), что приводит к литическим поражениям.После прогрессирования опухоли баланс между Wnt и его ингибиторами смещается в сторону первого, что способствует остеобластическим повреждениям [95, 96]. Тем не менее, индуцированный опухолью PSA может блокировать PTHrP [97], а затем резорбцию кости и активацию факторов роста остеобластов, таких как TGF β , l'IGF-1, высвобождаемых костью во время развития метастазов, что приводит к порочному кругу также для остеобластических поражений [13 ].

    Сокращения
    Фактор роста
    ACS: Американское онкологическое общество
    PTHrP: Пептид, связанный с паращитовидными железами
    uPA: Урокиназный активатор плазминогена
    MMPases
    BSP: Костный сиалопротеин
    OPN: Остеопонтин
    IL: Интерлейкины
    PGE2: Простагландин E2
    Трансформация TGF:
    EGF: Фактор эпидермального роста
    VEGF: Фактор роста эндотелия сосудов
    TNF: Фактор некроза опухоли
    CSF: Колониестимулирующий фактор
    GM-CSF : Гранулоциты макрофаги-коло ny стимулирующий фактор
    M-CSF: Моноцитарно-колониестимулирующий фактор
    РАНГ: активатор рецептора ядерного фактора
    IGF: Инсулиноподобный фактор роста
    FGF: Фактор роста фибробластов
    PDGF: Фактор роста тромбоцитов
    BMP: Костный морфогенетический белок
    OPG: Остеопротегерин
    ET: Эндотелин.
    .

    Инфекции позвоночника

    Спинальные инфекции могут возникать спонтанно или как вторичное состояние, например, после инвазивной медицинской процедуры. Инфекции в позвоночнике могут поражать различные структуры, такие как позвоночный столб (кости позвоночника), межпозвонковое дисковое пространство (подушкообразные структуры между позвонками) и позвоночный канал.

    Ниже приведены некоторые факты о заболеваемости и распространенности различных инфекций позвоночника:

    • Вертебральный остеомиелит , наиболее распространенный тип вертебральной инфекции, ежегодно поражает от 26 170 до 65 400 человек. 1
    • Эпидуральный абсцесс , инфекция позвоночного канала, поражает до двух случаев на каждые 10 000 госпитализаций в США. Однако эпидуральный абсцесс довольно часто встречается у пациентов с остеомиелитом или дискитом позвоночника - у 18 процентов этих людей может развиться этот вид инфекции. Эпидуральный абсцесс чаще всего встречается у людей в возрасте 50 лет и старше. 1
    • У каждого 100000 человек в США будет дискит .Это относительно необычное состояние.
    • Несмотря на успехи в лечении, примерно 20 процентов людей, страдающих инфекцией позвоночника, умирают от нее. 1

    Несмотря на успехи в лечении, примерно 20 процентов людей с инфекцией позвоночника умирают от нее. Факторы риска инфекций позвоночника
    Определенные факторы повышают риск развития инфекций позвоночника. Факторы риска включают:

    • Курение
    • Ожирение
    • Недоедание
    • Иммуносупрессия (в результате синдрома приобретенного иммунодефицита или лечения опухолей)
    • Артрит
    • Трансплантация органов
    • Наркомания
    • Диабет
    • Современные инструменты для мочевыводящих путей

    Симптомы и диагностика спинномозговой инфекции
    Симптомы спинномозговой инфекции различаются, но постоянная боль в спине без травма в анамнезе является поводом для беспокойства.Часто бывает задержка в диагностике спинномозговой инфекции из-за незаметного проявления, неспособности серьезно относиться к боли и отсутствия общих признаков, таких как лихорадка.

    Кроме того, диагностический процесс усложняется тем, что результаты лабораторных исследований могут вводить в заблуждение, поскольку нормальное количество лейкоцитов является обычным явлением, рентгеновские снимки часто не показывают отклонений на раннем этапе, и даже более чувствительные диагностические тесты (например, сканирование костей) могут не дать положительного результата. неделя.

    Повышенная скорость оседания эритроцитов - ценный скрининговый тест.Скорость оседания эритроцитов - это лабораторный тест, который измеряет скорость, с которой эритроциты оседают в пробирке. Тест может измерить воспаление и / или инфекцию в организме.

    При подозрении на инфекцию позвоночника магнитно-резонансная томография (МРТ) может быть наиболее надежным инструментом для раннего подтверждения диагноза.

    .

    Смотрите также

    Site Footer